La posibilidad de que los dinosaurios (especialmente, los terópodos) hayan tenido "labios" que cubriesen su dentadura mientras su boca estaba cerrada ha intrigado tanto a expertos como a entusiastas en tiempos recientes. No obstante, cabe aclarar que de lo que estamos hablando en este caso no es de labios propiamente dichos, pues éstos son estructuras musculosas y movibles que probablemente evolucionaron en los mamíferos como una adaptación para propiciar la lactancia, siendo por tanto exclusiva de éstos. De modo que si los dinosaurios tenían una cobertura de piel en el área bucal, probablemente sería similar al integumento visto en los lagartos y serpientes, siendo mucho menos musculoso y por consiguiente, con una movilidad mucho más limitada.
Reconstrucciones artísticas del tiranosáurido Lythronax argestes sin estructuras labiales (a la izquierda) y con ellas (a la derecha)
Izquierda: Arte de Lukas Panzarin; Derecha: Arte de Lucas Attwell
Pese a que no fue hasta hace relativamente poco que se le comenzó a prestar atención a este aspecto de la biología de los dinosaurios desde un punto de vista científico, el tema no es del todo nuevo. Ya desde un principio se tendía a comparar a los dinosaurios con lagartijas y como tal, se les solía visualizar con una capa de tejido cubriendo sus dientes de una manera similar a lo que se aprecia en los lagartos monitores.
Tyrannosaurus rex como era concebido a principios del Siglo XX
Arte de Charles Knight
Pese a resaltar en su cráneo, los dientes de los lagartos monitores en vida son cubiertos por pliegues de tejido y sólo son apreciables cuando el animal abre la boca (al menos, en algunas especies), algo que se ha replicado en la forma de representar a algunos dinosaurios desde los orígenes de la iconografía paleontológica.
Arriba: Fotografía por Udo M. Savalli; Centro: Imagen extraída de worldbuilding.stackexchange.com;
Abajo: Imagen extraída de varanidae.org
Irónicamente, más tarde se les empezó a representar comúnmente con sus dientes (especialmente, los de las mandíbulas superiores) expuestos como los cocodrilos, imagen que continúa siendo popularizada hasta el día de hoy.
Tyrannosaurus rex como solía ser representado a finales del Siglo XX
Imagen de Universal Pictures
Hoy, la cuestión de que si los dinosaurios tenían o no estos mal llamados "labios" es evaluada teniendo en cuenta mucho más que la apariencia y las maneras de representarlos en medios gráficos. Sin embargo, debido a que es muy raro que el tejido blando se preserve durante la fosilización y a la poca similitud entre la anatomía bucal de los dinosaurios no avianos y la de sus parientes modernos (aves y cocodrilos), es difícil determinar con precisión si éstos tenían o no estructuras de este tipo, por lo que el tema es aún objeto de debate entre los paleontólogos.
Aquellos que sostienen que los dinosaurios tenían pliegues de tejido alrededor de la boca aluden a la presencia de esmalte en sus dientes fosilizados indicando que el esmalte dental tiene un bajo contenido de agua, aunque se mantiene hidratado gracias a la saliva, lo que le permite conservarse duro y resistente (hasta el punto de dejar rastro cuando el diente se fosiliza). Teniendo esto en cuenta, los expertos indican que de los dinosaurios haber tenido los dientes constantemente expuestos al exterior, el esmalte se habría secado en poco tiempo, volviéndose quebradizo y propenso a sufrir un desgaste rápido al no estar debidamente lubricado, algo apreciable en los colmillos de los elefantes de hoy, que al permanecer expuestos, eventualmente pierden el esmalte, contrario a los dientes implicados en la alimentación, que como en la mayoría de los animales terrestres, permanecen cubiertos dentro de su boca. Debido a esto, los expertos teorizan que lo más probable es que muchos dinosaurios tuviesen una capa externa de piel en el área bucal, la cual habría sido necesaria para contener la saliva y mantener sus dientes hidratados y protegidos, a diferencia de lo que se ve en sus parientes, los cocodrilos, que al pasar la mayor parte del tiempo en agua, pueden mantener hidratados sus dientes pese a tenerlos constantemente expuestos.
No obstante, hay quien cuestiona esta idea teniendo en cuenta que los dinosaurios, como los arcosaurios que son y como indica el registro fósil, mudaban sus dientes frecuentemente, con piezas nuevas creciendo detrás de cada una que perdían, contando así con una adaptación que les habría permitido reemplazar rápidamente un diente reseco o roto por uno saludable, ayudando a que su dentadura se mantuviera sana para cuando la necesitaran, por lo que una cobertura externa de piel no tendría mucho que aportar a la hora de mantener la dentición saludable. Asimismo, algunos indican que hay casos en los que los dientes difícilmente pudieron haber sido cubiertos por tejido oral, como por ejemplo, en el Ceratosaurus y el Genyodectes, de los que hay ejemplares con dientes maxilares tan largos que se extendían hasta el extremo inferior de su quijada, por lo que algunos deducen que aún de haber tenido una cobertura oral externa, la punta de sus dientes habría sobresalido de su boca y quedado expuesta a las condiciones del exterior, por lo que el esmalte en ellas se habría deshidratado, ya que la protección que dichas estructuras habrían brindado no habría sido completa. Sin embargo, estos argumentos son fácilmente refutables, pues es sabido que varias especies de lagartijas y serpientes también mudan sus dientes con frecuencia a lo largo de su vida pese a que éstos están protegidos por una capa externa de tejido oral (aunque la lógica de este contraargumento enfrenta complicaciones a la hora de aplicarse al caso de los dinosaurios, especialmente teniendo en cuenta que éstos no están tan estrechamente emparentados con las lagartijas y las serpientes como lo están con los cocodrilos, mas como veremos más adelante, no por eso deja de ser una analogía válida). En cuanto al tamaño de los dientes de varios terópodos como los ceratosáuridos, hay quien lo considera un caso comparable al de varios animales actuales con una considerable elongación dental, como los babuinos, cuyos caninos en algunos casos llegan ser tan largos que pueden cubrir la extensión vertical de sus mandíbulas inferiores al juntar las fauces y a pesar de esto, tienen labios que les permiten sellar la boca completamente sin que la mandíbula superior haga contacto con la inferior, por lo que se teoriza que de estos dinosaurios haber contado con pliegues carnosos en el borde de la boca que protegieran los dientes, es posible que sus mandíbulas no hicieran contacto entre sí aunque la boca por fuera estuviese cerrada (como ocurre en la mayoría de los animales con estructuras labiales, incluyendo a los humanos).
Algunos terópodos carnívoros como el Ceratosaurus poseían dientes maxilares tan largos que se extendían hasta el extremo inferior de sus mandíbulas inferiores, lo que ha generado dudas sobre la posibilidad de que estuviesen cubiertos por tejido oral. Sin embargo, se sabe de animales actuales con una dentición comparable que poseen estructuras labiales, por lo que no es tan descabellado inferir que éstos también las hayan tenido.
Izquierda: Fotografía de un esqueleto de Ceratosaurus por David Hone; Derecha: Reconstrucción artística de un Ceratosaurus con estructuras labiales por Bálint Benke
Sin embargo, el argumento más fuerte en contra de la teoría de que estas estructuras fuesen necesarias para proteger la dentadura es que es difícil determinar que haya correlación entre el esmalte dental y la desecación de los dientes por exposición constante a las condiciones del exterior, habiendo casos de animales con dientes expuestos que mantienen una cubierta de esmalte relativamente sana, como los jabalíes y ciervos almizcleros, además de posiblemente, los extintos felinos dientes de sable, por mencionar algunos ejemplos. Sin embargo, muchos expertos son discretos a la hora de considerar estos casos para hacer deducciones sobre la configuración bucal de los dinosaurios, ya que la constitución del esmalte dental de los saurópsidos difiere significativamente de la de los sinápsidos modernos y lo apreciable en estos casos bien puede deberse a que el esmalte dental en los mamíferos se desarrolla de una manera diferente al de los reptiles. Por ejemplo, es sabido que en los reptiles el esmalte crece en una dirección, formando una estructura relativamente fina y no muy apta para retener agua, mientras que en los mamíferos, el esmalte generalmente crece en todas las direcciones, produciendo una estructura entrecruzada y robusta mejor adaptada para la retención de agua, lo que facilita su hidratación con la humedad ambiental. No obstante, hay pruebas de que este no siempre es el caso, como se observa en los ya mencionados elefantes, que suelen perder el esmalte de sus colmillos a medida que se desarrollan. Del mismo modo, pese a pasar la mayor parte del tiempo en el agua, las morsas también pierden el esmalte de sus colmillos con el tiempo, mientras que por el contrario, el colmillo protuberante de los narvales machos permanece cubierto de esmalte durante toda la vida del animal, lo que descarta que la pérdida de esmalte se deba a la exposición al agua salada. Dado que no se han podido observar semejantes variaciones en los dientes de los reptiles modernos (debido a que los únicos que mantienen su dentadura expuesta constantemente son los cocodrilianos y éstos mudan sus dientes con frecuencia), de momento es difícil determinar con exactitud si las mismas se deben a la forma en que están constituidos los dientes de los mamíferos o al modo en que evolucionó en cada uno de los animales anteriormente mencionados, lo que no hace práctico el establecimiento de generalizaciones. De modo que algunos expertos coinciden en que de realmente haber una relación entre la deshidratación del esmalte y la exposición de los dientes, ésta es más compleja de lo que se ha podido inferir hasta ahora y aún no es del todo comprendida, lo que dificulta hacer deducciones sobre el integumento oral de los dinosaurios no avianos y otros organismos prehistóricos teniendo únicamente este criterio en consideración.
Algunos animales han demostrado que la relación entre la exposición constante de los dientes y la hidratación del esmalte dental es más compleja de lo que parece, pues en algunos casos como el del narval (arriba) la dentición expuesta se mantiene hidratada, mientras que en otros como el de la morsa (abajo), ésta eventualmente se reseca pese a entrar constantemente en contacto con la humedad ambiental. Dado que la contextura dental de los mamíferos difiere de la de los reptiles y que entre éstos últimos, los cocodrilianos son los únicos que al menos en la actualidad, mantienen su dentadura expuesta, es difícil determinar con exactitud cuál habría sido el caso de los dinosaurios.
Arriba: Fotografía por Andreas Meyer; Abajo: Fotografía por Danita Delimont
En vista a esto, los expertos se valen principalmente de modelos deductivos como el horquillado filogenético para obtener respuestas más acertadas. De acuerdo a este modelo, si una característica está presente en más de un pariente de un organismo fósil del que se desconoce dicha característica, lo más probable es que ese organismo también tuviese esa característica en vida. En el caso de los dinosaurios, sus parientes vivos más cercanos son las aves y los cocodrilanos (cocodrilos, caimanes y gaviales), que conforman los únicos dos grupos vivientes de arcosaurios en la actualidad. Esto ha generado dudas sobre la idea de que los dinosaurios hayan tenido estructuras labiales, pues dado que las aves actuales presentan picos desdentados, no son de mucha ayuda en este caso, dejándonos sólo a los cocodrilianos como los únicos arcosaurios vivientes que podemos observar a fin de realizar un análisis comparativo utilizando el horquillado filogenético. Como es sabido, los cocodrilianos tienen sus dientes expuestos aún cuando su boca está cerrada, por lo que de acuerdo a esta premisa, es probable que los dinosaurios también. Esta línea de pensamiento es reforzada por estudios recientes sobre la contextura craneal de algunos dinosaurios terópodos (particularmente, de la familia de los tiranosáuridos) que indican que hay numerosas similitudes entre los cráneos de los dos grupos, en ambos casos observándose una superficie rugosa que cubre las cercanías de la zona bucal, lo cual se interpreta como un rastro de piel dura y queratinosa, que es precisamente lo que se ve en los cocodrilianos.
Imagen de National Geographic
Sin embargo, hay quien alega que en este caso, el asunto en torno al horquillado filogenético no es tan simple, pues es de tener en cuenta que los cocodrilianos se separaron del linaje que condujo a los dinosaurios millones de años antes del origen de éstos últimos. A esto se suma que las estructuras labiales están presentes en los mamíferos, lagartijas, serpientes y anfibios de hoy, pareciendo ser la condición general de estos grupos, sugiriendo que se trata de un rasgo ancestral. Teniendo esto en cuenta, hay quien sugiere que lo más lógico en este caso es que la aplicación del horquillado filogenético no se limite a los arcosaurios, sino que se realice a nivel de los tetrápodos (grupo del que descienden los reptiles, anfibios y mamíferos). Esto explicaría por qué la presencia de labios parece ser la condición general de estos animales, lo que refuerza la teoría de que tener estructuras labiales es la condición predeterminada en este caso de los reptiles (así como de todos los tetrápodos), mientras que perderlos sería una adaptación evolutiva más especializada, por lo que es posible que las estructuras labiales estuviesen presentes en el ancestro común de los arcosaurios y que los cocodrilianos los hayan perdido durante su evolución.
Es posible que el ancestro común de los cocodrilianos, dinosaurios y pterosaurios ya presentase estructuras labiales y que algunos de sus descendientes, como los cocodrilos, las hubiesen perdido con el tiempo a fin de adaptarse a un estilo de vida en el que éstas no les serían necesarias o convenientes. Eso sin embargo, no significa que este haya sido el caso de todos sus descendientes.
Cladograma de Pearson Education, Inc.
A esto se suma el hecho de que los cocodrilianos tienen una anatomía oral muy diferente que probablemente desarrollaron después de separarse del linaje que condujo a los dinosaurios. De hecho, el cráneo de los cocodrilianos presenta cientos de forámenes (aperturas en los huesos a través de las cuales pasan nervios, arterias, venas, etc.) y ranuras que lo hacen altamente rugoso, aparte de que tiende a ser abultado y poco uniforme, mientras que el de los dinosaurios tiende a ser liso, relativamente uniforme y con una rugosidad considerablemente menor, teniendo menos forámenes, lo que le da una contextura más comparable a la del cráneo de los lagartos. Investigaciones indican que animales cuyos cráneos son altamente rugosos y presentan sobre cien forámenes suelen no tener labios u otros medios de cobertura oral, lo cual es consistente con lo visto en los cocodrilianos, mientras que animales con cráneos menos rugosos y foraminados tienden a presentar una cobertura de tejido oral y la mayoría de los dinosaurios cae en este margen, incluso los tiranosáuridos, que son uno de los grupos con mayor rugosidad y más cantidad de forámenes en el cráneo, llegando a presentar en torno a 80 forámenes, por lo que, partiendo de esta base, es probable que tuviesen estructuras labiales. En adición, si bien hay indicios de que esta familia de dinosaurios en particular tenía un integumento queratinoso en su hocico similar al que se ve en los cocodrilos, algunos paleontólogos, como Mark Witton señalan que esto conforma sólo una parte de la historia y que también parece haber correlatos epidérmicos (rastros de piel en los huesos) alrededor de las mandíbulas, sugiriendo una cobertura de escamas parecidas a las de los lagartos, lo que ha levantado dudas sobre la teoría de que éstos hayan tenido un integumento oral idéntico al de los cocodrilos.
Reconstrucción de la cabeza de un Tyrannosaurus rex de acuerdo a lo que sugiere lo observado en el registro fósil
Arte de Jacob Baardse
Cabe agregar también que el cráneo de los dinosaurios tiende a presentar un patrón curvado de forámenes nutricios en las mandíbulas inferiores, el cual indica los puntos donde probablemente descansaban los dientes de las mandíbulas superiores mientras la boca permanecía cerrada y sugiere la presencia de un "bolsillo" de piel en el que éstos se habrían insertado en vida. Este patrón se ve también en otros reptiles con estructuras labiales, como los lagartos, mas no en los cocodrilianos, lo que refuerza la idea de que los dinosaurios eran más similares a otros reptiles en este aspecto.
Mandíbula inferior de T. rex resaltando los forámenes nutricios (en rojo)
La imagen es propiedad de Scott Hartman y de skeletaldrawing.com
Asimismo, es de tener en cuenta que los cocodrilianos poseen filas de dientes ubicadas al borde de las fauces, con los dientes de las mandíbulas inferiores tendiendo a entrecruzarse con los de las mandíbulas superiores o incluso sobresaliendo entre éstos y a menudo apuntando a diferentes direcciones, pues no hay estructuras labiales que se lo impidan. Los dinosaurios por el contrario, presentan una distribución dental más lineal y unidireccional ubicada en el interior de las fauces. Todo esto indica que la anatomía bucal de los dinosaurios no aviarios difería notablemente de la de sus primos vivos, los cocodrilos, pues lo que se ve en sus fósiles no coincide con las características anatómicas apreciables en éstos y parece tener más en común con la de reptiles no arcosaurianos. Esto refuerza la teoría de que la posesión de estructuras labiales fuese la condición predeterminada de los reptiles y por extensión, de los arcosaurios, tratándose por tanto de un rasgo ancestral de los cocodrilianos, de los pterosaurios y por supuesto, de los dinosaurios.
Si bien hay dinosaurios con un cráneo notablemente rugoso y foraminado, como los tiranosáuridos, es de notar que éste es considerablemente más liso que el de sus primos, los cocodrilianos, además de que su estructuración es más uniforme y su dentadura está organizada de una manera más lineal, siendo en ese aspecto más similares a los de otros reptiles.
Arriba: Fotografía del cráneo de un T. rex de la Universidad de Kentucky; Abajo: Fotografía del cráneo de un cocodrilo del Nilo extraída de catawiki.com
De modo que si bien es cierto que aún hay bastantes incógnitas, la mayoría de las pruebas disponibles hasta ahora en el registro fósil, así como los modelos deductivos no sólo parecen respaldar la idea de que la mayoría de los dinosaurios tuviesen estructuras de este tipo, sino también de que dichas estructuras ya estuviesen presentes en el ancestro común de éstos, por lo que no es extraño que la idea de que muchos dinosaurios tuviesen pliegues de tejido que cubriesen sus dientes en vida haya ido cobrando fuerza durante los últimos años. A raíz de esto, para muchos paleontólogos, la verdadera pregunta no es si los dinosaurios tenían estructuras labiales o no, sino: ¿Por qué no habrían de tenerlas?
No obstante, eso no quita que, como suele ocurrir con casi todo lo referente al integumento de los dinosaurios, este no sea un caso sencillo de interpretar y resolver, sin mencionar que como ocurre con los mamíferos y reptiles de hoy, puede que hacer generalizaciones no sea del todo plausible. Después de todo, es posible que de la posesión de estructuras labiales haber sido la condición predeterminada en los dinosaurios, hubiese habido excepciones que, como quizá ocurrió con los cocodrilianos, las hubiesen perdido durante su evolución. Por mencionar algunos posibles ejemplos, hay algunos noasáuridos, como el Masiakasaurus knopfleri y escansoriopterígidos, como el Epidexipteryx hui que presentan dientes largos y proyectados hacia adelante en el extremo frontal de las mandíbulas inferiores, sugiriendo una dentición protuberante similar a la vista en algunos cocodrilos, siendo probable que se tratase de una especialización para atrapar presas escurridizas, lo cual de ser cierto, se vería obstaculizado por la presencia de pliegues de tejido que cubrieran esa zona de la boca (aunque nuevamente, es un asunto complicado, pues un patrón similar se ve por ejemplo, en los hipopótamos de hoy, los cuales tienen labios que cubren sus dientes, mas también es de tener en cuenta que su alimentación es diferente). Otro posible ejemplo son los espinosáuridos, con el Spinosaurus en particular presentando alrededor de 125 forámenes a lo argo de sus mandíbulas, con una concentración considerabe de ellos en la punta del morro, por lo que de acuerdo a la premisa de que las estructuras labiales no suelen verse en animales con cientos de forámenes en el cráneo, es probable que no tuviera pliegues de tejido al menos, en la parte delantera de su boca, lo cual es reforzado por sus probables hábitos semiacuáticos asumiendo que su dentición fuese lubricada de manera similar a la propuesta para los cocodrilos. Asimismo, se conocen fósiles de Velociraptor en los que la dentadura maxilar parece sobrepasar la línea de foramen nutricio en las mandíbulas inferiores, lo cual de ser cierto que éstos marcan la posición de "bolsillos" de tejido donde habrían encajado los dientes maxilares en vida, sugeriría que éstos no estaban presentes al menos en este caso, mas es de tener en cuenta que esto también puede deberse a deformaciones ocurridas durante el proceso de fosilización, siendo este último el escenario más probable. Cabe recalcar sin embargo, que lo mencionado en los anteriores ejemplos son sólo posibilidades y de momento no hay forma de determinar a ciencia cierta si tal habría sido el caso o no.
Reconstrucción de un Spinosaurus en vida con sus dientes frontales expuestos y el resto oculto por estructuras labiales
Arte de Fafnirx, de Deviantart
Teniendo todo esto en cuenta, tal parece que lo único que se puede asegurar al final es que el tema de si los dinosaurios tenían o no estructuras labiales es más complejo de lo que puede parecer y actualmente no es posible dar una respuesta conclusiva, por lo que el asunto sigue abierto a discusión en la comunidad paleontológica y de momento no hay consenso entre los expertos.
Referencias:
http://markwitton-com.blogspot.com/2016/10/exposed-teeth-in-dinosaurs-sabre-tooths.html
http://markwitton-com.blogspot.com/2018/01/did-tyrannosaurs-smile-like-crocodiles.html
https://qilong.wordpress.com/2011/09/18/making-lip-of-it/
https://twitter.com/MarkWitton/status/1048195437033869312
https://www.livescience.com/54912-did-t-rex-have-lips.html
https://www.sciencedaily.com/releases/2017/03/170330092838.htm
https://www.skeletaldrawing.com/home/the-lip-post1
